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脊椎动物演化九大事件(五)

2018-01-28 14:48  董晓毅(志愿者) 北京自然博物馆志愿者

事件五:重返海洋

脊椎动物出现后经历了一亿多年的艰难探索登上了陆地,又经历了数千万年进化出羊膜卵,终于可以在陆地上迅速的辐射演化。但是却有部分羊膜动物反转了脊椎动物的演化史,悄然回到了水中,它们或是怀着对大海浓重的乡愁,或是怀着对陆地无法预知的恐惧,回到了鱼类统治的海洋。

由陆地返回到水中生活比登陆容易得多,在脊椎动物的演化进程中重复发生了多次,三叠纪是规模最大的一次。这群离经叛道重返海洋的羊膜动物中,早期的代表便是生活在二叠纪(299-252 Ma,Ma:百万年)早期的中龙。

▲ 中龙化石。

中龙类属于被称为“副爬行类”的演化支系(爬行类被进一步分为副爬行类和真爬行类),是最早熟知的水生羊膜动物,产于南美洲和南部非洲的早二叠世地层。中龙身体修长,体长 1m,具有长颈,长而侧扁的尾巴用于游泳。细长的颌骨上长有针状的牙齿,上下颌关闭时牙齿可以相互嵌合,估计以鱼类和海生无脊椎动物为食。

▲ 中龙科学复原图。

在经历了有史以来最为惨烈的二叠-三叠纪大灭绝后,陆地上 75% 的生物和海洋中 95% 的生物灭绝。地球在三叠纪最初的一千万年休养生息,开始了生命复苏,并迅速辐射演化。三叠纪的海洋里,首次出现了楯齿龙类、肋龙类、幻龙类、鱼龙类和海龙类等海生爬行类,在中三叠世达到辐射发展的顶峰,大部分类群在晚三叠世走向衰落,只有鱼龙类和鳍龙类的一支——蛇颈龙类一直生存到白垩纪末期。

鳍龙类

鳍龙类的成员是中生代海洋中的猎食者,包括楯齿龙类、肿肋龙类、幻龙类和蛇颈龙类等。

楯齿龙在中欧、地中海地区和我国华南三叠世地层中非常丰富,但在三叠纪末消失。楯齿龙外形十分奇特,根据有无甲壳划分为两大分支,其中大部分属于有甲壳的一支——即豆齿龙类。豆齿龙类的外形与龟类相似,颈部短,身体宽而扁平,有厚重的背甲,一些种类还发育腹甲。楯齿龙类一个重要特征是它们的牙齿呈扁平的椭圆状,而非绝大多数爬行动物的尖利锥状。楯齿龙只能在浅海环境下用四足在水中划动,推动身体缓慢前行。

▲ 新铺中国豆齿龙化石,Holotype IVPP V11872。

新铺中国豆齿龙是中国的第一个楯齿龙类,化石发现于贵州关岭。中国豆齿龙是一种小型的豆齿龙类,这种豆齿龙的背甲较宽,由数十枚多边形的小骨板组成,身体腹面没有腹甲。新铺中国豆齿龙有一条很长的尾巴,上面同样覆盖着甲片。

肿肋龙类的体长大多小于 1 米,身体修长,头骨较小,具有长长的脖子和尾巴,四肢如桨状,化石多见于中三叠世的海相地层中。胡氏贵州龙便是肿肋龙中最为熟知的一种,是中国学者命名的第一种三叠纪海生爬行动物。它们的体长从几厘米到三十厘米,个别长达四十厘米以上,颈部的长度及尾部的长度均超过躯干部分的长度。

▲ 胡氏贵州龙化石。

蛇颈龙类最早见于晚三叠世,它们通常体型较大,体长 2-14 米之间。蛇颈龙类通常分为蛇颈龙超科和上龙超科。

▲ 蛇颈龙科学复原图。

鱼龙类

鱼龙类是中生代海洋中最成功的爬行动物,与其他中生代海生爬行动物相比,鱼龙类生存的时间最长,种类多,分布广。鱼龙类具有优美的流线型体型,它们起源于早三叠世,延续到整个中生代,其体型基本上保持不变。它们的四肢演化成桨状的鳍肢,作为推进器的尾部呈新月形。鱼龙类颈椎很短,看起来几乎没有脖子,可以最大限度减小水的阻力。鱼龙类还有一双大大的眼睛,在所有脊椎动物中,就身体比例而言,鱼龙类的眼睛最大,说明它们视觉敏锐,可以在昏暗的水环境中捕捉猎物。

▲ 鱼龙科学复原图。

海龙类

海龙类仅生存于三叠纪海洋中,身材中等大小,有的种类体长 3-4 米。海龙类尾部特别长,可以占整个身体长度的一半,尾巴的高度大大超过其宽度,外形侧扁,游泳时用来推动身体。海龙类四肢形态基本没有因为适应水中生活而改变,依然适合陆地行走。迄今为止,海龙类发现仅十几个种,在我国云南和贵州海龙类化石保存的非常好,最著名的化石点是关岭动物群,在此发现的黄果树安顺龙是我国第一个命名的海龙类。

▲ 安顺龙化石。

关岭的海百合海域

中三叠世的云南罗平、贵州盘县和兴义,以及晚三叠世的贵州关岭是 4 个重要的华南三叠纪海相脊椎动物群。

与其他三个动物群不同,关岭动物群主要由中层水域栖息类群为主。关岭海生爬行动物类包括两种鱼龙:长度为 0.5-2 米的周氏黔鱼龙和长度为 5-10 米的梁氏萨斯特鱼龙。海龙类有安顺龙、新铺龙和贫齿龙。关岭的鳍龙类非常罕见,仅有新铺中国豆齿龙一种。关岭最值得一提的是发现了世界上最古老的龟——半甲齿龟。

▲ 关岭漂游海百合的海域科学复原图。

主干长达 5 米的徐氏创口海百合悬挂在漂浮的原木下形成垂帘,为其它无脊椎动物提供了栖息地,为鱼类提供了进食场。图上方的是鱼龙类的梁氏萨斯特鱼龙及周氏黔鱼龙,它们从海龙类的巴毛林新铺龙及简单贫齿龙身旁游过。在“海百合丛林”中觅食的有多板砾甲龟龙及半甲齿龟,还有菊石和各类鱼穿梭其中。

▲ 周氏黔鱼龙化石,Paratype IVPP V11838。

还有其他一些中生代爬行动物满怀希望地冲向海洋,比如部分龟鳖类和鳄类的成员,有鳞类的某些类型。白垩纪海洋中的顶级杀手沧龙,便是有鳞类中的海生蜥蜴。

为了适应海洋中的生活,这些反转了脊椎动物演化史的羊膜动物,有着不同的生存策略。鱼龙、沧龙及部分鳍龙以卵胎生的方式产下活仔,海龟则短暂上岸将卵产在海滩上。蛇颈龙和上龙拥有完美的桨状肢,鱼龙类则长出了背鳍和尾鳍。但是,由于鳃的消失,它们还要回到海面上呼吸。

新生代的部分哺乳类继续尝试着重返海洋,如现生的海豹及其亲属代表的鳍足类、鲸类和海牛类。重返海洋的羊膜动物中甚至还有鸟类,憨态可掬的企鹅不仅放弃了飞行,而且还要放弃陆地,它们在水中游泳的速度要远远超过其陆地上行走的速度。

如果说泥盆纪末脊椎动物的登陆是为了躲避海洋中的拥挤,同时被陆地上丰富的美食所诱惑。那么,我们是否可以这样解释,羊膜动物重返海洋是为了躲避陆地上的敌人,同时被可口的海鲜所诱惑。

从二叠纪开始,羊膜动物持续多次重返海洋,无疑也是脊椎动物演化史中一个重大的事件。

注:所有图片来源于网络。

撰稿 | 董晓毅(志愿者)

审核 | 陈小娓(志愿者)

图片处理 | 何海滨(志愿者)

责任编辑 | 何海滨(志愿者)