张昌盛

在选择作为分子系统学研究的遗传标记时,mtDNA是最可取的, 特别是对研究动物的分子系统进化而言, 因为mtDNA是共价闭合的环状双链DNA,总是通过母系遗传方式来传递,作为独立的核外遗传物质和具有很高的拷贝数,这个分子很容易从不同组织中提纯。脊椎动物的mtDNA基因组比核基因组小而简单,并且mtDNA分子中缺乏内含子和基因间序列,没有重复序列。mtDNA的差异对比较核基因系统和核外基因系统的进化可以说是唯一的选择,并且mtDNA几乎没有重组发生,这些特点对mtDNA在分子系统进化研究中特别有用。

在哺乳动物中,mtDNA的核苷酸序列进化速度比核DNA要快,进化速度是单拷贝DNA的5～10倍。在mtDNA进化中,转换(transition)发生的频率远远高于颠换(transversion)频率。正因为这个结果,在近缘种间大量的碱基差异是转换的结果。因此在低水平分类上, 如同属的种间及种内关系,转换对进化问题的解决是重要的。在远缘种间,由于碱基转换的迅速饱和,因此转换对远缘种间关系的解决能力减弱,相反颠换由于它们较慢的积累速度而在很长时间内达不到饱和,颠换的差异与哺乳动物mtDNA存在时间的线性关系可以追朔到7千5百万年前,所以颠换对高水平的分类系统,如属、亚科及科间,是非常重要的。但是高水平分类单元间关系的研究必须被限制在mtDNA的蛋白质编码区,因为mtDNA的控制区(control region)的进化速度太快而无法应用。正由于碱基替换形式差异的存在,mtDNA序列数据可以用来研究现代及古老的进化事件。尽管在低水平分类上的mtDNA序列进化意义已广泛地为分子系统学家及进化学家所承认,然而在高水平分类上,这个系统潜在重要性还很少被意识到。偶蹄目的研究中再一次强调了从真核生物的属间到目间的几个水平上,mtDNA序列进化的重要性。总之，这些都说明了mtDNA在系统进化研究中是一个有效的标记,得到了广泛的应用。